茵陈蒿导管分子的解剖学研究

作者：孙会忠，焦浩，宋月芹，侯小改

【摘要】 目的澄清茵陈蒿导管分子形态特征，为其生理功能、生态适应及系统发育的合理解释提供一些理论依据。方法 运用生物显微镜对茵陈蒿次生木质部离析材料进行观察。结果茵陈蒿具有梯纹、网纹和孔纹3种类型的导管，穿孔板类型为单穿孔。导管的长度、宽度、穿孔板倾斜度及端壁形态具有丰富的多样性。结论茵陈蒿是一个较为进化的植物种类，导管特征有利于对其适应机理和系统发育进行解释。

【关键词】 茵陈蒿; 导管分子; 解剖学

　　abstract：objectiveto clarify the characteristics of vessel elements from artemisia capillaries. methodsthe vessel elements in stem were observed by educts of stem's secondary xylem under biomicroscope. results there were 3 types of vessel elements，scalariform vessel，reticulated vessel and pitted vessel，the perforation plates were simple perforation plate. the length，aperture，batter of perforation plates and the pattern of wall top showed rich sionartemisia capillaries is an advanced specy in evolution of vessel element，the characteristics of vessel elements are beneficial to explain the ability of adaptation and the development.

　　key words： artemisia capillaries; vessel element; anatomy

　　茵陈蒿artemisia capillaries thunb.隶属于菊科(composite)蒿属artemisia。多年生草本，亚灌木状，是我国一种著名传统中药材植物，广布于全国南北各省，多生于山坡、沟边和荒地[1，2]。有关茵陈蒿药学方面的研究报道较多[3，4]，但尚未见其导管解剖学方面的报道。导管(vessel)是植物体内运输水分及溶解于水中物质的主要输导组织(conducting tissue)，它普遍存在于被子植物的木质部中，由许多管状死细胞以端壁连接而成。由于导管的特征常因植物种类而异，故导管特征有助于解释植物生理、生态及系统学方面的问题[5]。本文对茵陈蒿的导管进行解剖学研究，以期为其生理、生态及系统演化解释提供一些理论依据。

　 　1 材料和方法

　　实验材料采自洛阳天池山国家森林公园，凭证标本(no.0218)由侯小改教授鉴定，存放于河南科技大学植物标本室。

　　取生长发育良好的茵陈蒿一年生主茎和侧枝，将外层韧皮部剥去，再将材料切成长0.6～1 cm、火柴棒粗细的条块，置于10 %铬酸：10 %硝酸=1∶1的离析液中[6]，40 ℃条件下恒温箱中离析18～24 h左右，其间换1～2次离析液。完全离析后移至70 %酒精溶液中保存备用。观察时将材料从70 %的酒精溶液中取出，用蒸馏水充分水洗2～3次，5～10 min/次。将处理好的材料放入盛有5～10 mm的培养皿中，用镊子将其轻轻夹碎，剔除未离析开的材料或大块杂质后，用胶头滴管滴入1 %番红染色剂染色5 min以上。最后用胶头滴管吸取培养皿中的液体少许，滴于载玻片上制作临时装片。观察用显微镜为日本产olympus ch-30型生物显微镜，并采用其数码摄影系统拍摄。数码照片经adobe photoshop7.0图像处理系统处理制版。

　　观察过程中，用测微尺随即测量20个导管分子的长度和宽度，取其平均值作为导管分子的一般长度和宽度;导管所占比例取5个观察视野的统计平均值。照片放大倍数=物镜放大倍数×目镜放大倍数。导管穿孔板斜度角 计算 方法采用倾角余弦值计算，即cosa=导管弦径/穿孔板斜面长度[7，8]。

　　 2 结果

　　在所观察的茵陈蒿植物材料中，导管形态较为多样，口径呈现出从小到大逐渐过渡的植物导管基本演化趋势(如图1：1～10所示)。共发现3种类型的导管，即梯纹导管(如图1：1～6所示)、网纹导管(如图1：7～8所示)和孔纹导管(如图1：9～10所示)，三者所占比例分别为18.00 % ，33.83 %和43.18 %，未发现环纹导管和螺纹导管。具有导管二态现象，即具有两种直径明显不同的导管分子(窄直径的如图1：1～6所示;宽直径的如图1：7～11所示)。穿孔板仅有一种类型，即单穿孔板(如图1：1，2，3，6，8，9，10所示)。单穿孔板的穿孔内敛，即其穿孔直径比导管弦径要小，导管弦径一般为15 μm，而穿孔直径一般为11 μm。单穿孔板多位于导管侧壁上(如图1：1～8所示)，每个导管分子的一端仅有一个穿孔板及穿孔，未发现导管一端具有2个以上穿孔板及穿孔的情况。导管分子上的纹孔膜不明显。

　　导管分子长度最大值为150 μm，最小值为11 μm，平均值为98 μm;宽度最大值为30 μm，最小值为6 μm，平均值为19 μm。导管分子的端壁形态多样，导管分子端壁斜度角的大小相对的反应了其导管分子端壁的横截面积，在所观察的研究材料中，最大斜度角为76.30°，最小斜度角为15.10°，平均值为48.28°。

　 　3 讨论

　　导管的进化与维管植物的进化是相联系的，是适应陆生环境而形成的输导水分和无机盐的最主要细胞，它们的结构在分类和系统发育上具有重要地位[9]。在系统演化上，导管分子中的外形扁平、端壁近于垂直侧壁、形成单穿孔的，比外形狭长、末端斜尖、形成复穿孔的更为进化[5]，而茵陈蒿导管口径从小到大、端壁倾斜度由小到大的不断过渡，基本上重演了这种演化 规律 。

　　frost(1930)认为单穿孔是由梯状穿孔板逐渐失去横膈而形成，穿孔板的进化次序是梯状穿孔板→梯状和单穿孔混合穿孔板→端壁倾斜的单穿孔板→端壁水平的梯状穿孔板。这种观点也得到大部分学者的承认[7～10]。从此观点出发，茵陈蒿导管的端壁特征已处于导管演化的上游，即穿孔已是典型的单穿孔，且穿孔板已非常不明显，这与菊科是被子植物类群最进化类群的基本事实相吻合的。

　　由于发育的先后和侧壁木质化增厚的方式不同，植物一般会形成环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹5种类型的导管，其中后三者的生理功能的效率比前二者显著提高[5]。茵陈蒿恰恰同时具有运输效率比较高的三种，即梯纹导管、网纹导管和孔纹导管，且三者所占比例逐步增大，另外，各类型纹饰空的密度也非常大，这均体现了茵陈蒿是一个非常进化的植物种类。

　　按照物 理学 原理，导管管腔宽度小、长度短(即单位长度中横膈较多)、端壁倾斜角较小(即端壁的面积较大)等应是水分运输的阻力。茵陈蒿纹孔膜的退化或消失及其穿孔板面积的减小(单穿孔孔径增大)，都大大地提高了其导管的运输效率[10]。资料显示，导管的长度和宽度与生境是紧密相关的，高海拔和土壤水分缺乏环境下的植物导管一般较长、管腔相对较窄;反之，导管一般较短、管腔相对较粗[7～10]。本实验结果显示，茵陈蒿导管的长短和管腔口径差异明显，这也许可以作为解释茵陈蒿在我国南北广泛分布的佐证之一，这种结构特点是其长期适应不同环境的表现。另外，茵陈蒿的导管分子特征对其种间鉴别也具有一定的 参考 意义。

【参考 文献 】
　　[1] 丁宝章，王逐义. 河南植物志，第3册[m]. 郑州：河南 科学 技术出版社，1997：642.

　　[2] 温俊达，张水寒，凌 翔，等. 道地药材绵茵陈的生药学鉴别[j]. 时珍国医国药，2007，18(3)：555.

　　[3] 陈丽芳，刘文德，林双金，等. 中西药相互作用研究：茵陈蒿与对乙酰氨基酚[j]. 药学学报，2007，42(3)：342.

　　[4] 刘 晟，徐 宇，李 芳，等. 茵陈蒿汤颗粒的质量标准研究[j]. 中草药，2005，36(12)：1811.

　　[5] 王全喜，张小平. 植物学[m]. 北京：科学出版社，2004：35.

　　[6] 汪小凡，杨 继. 植物生物学实验[m]. 北京：高等 教育 出版社，2006：24.

　　[7] 朱俊义. 花楸导管分子穿孔板的类型及演化[j]. 植物研究，2002，22(3)：285.

　　[8] 陈树思. 蜈蚣草导管分子的观察[j]. 武汉植物学研究，2005，23(2)：196.

　　[9] 李红芳，田先华，任 毅. 维管植物导管及其穿孔板的研究进展[j]. 西北植物学报，2005，25(2)：419.

　　[10] 张大维，邢 怡，党安志. 黑龙江槭树属植物导管分子解剖学研究[j]. 植物研究，2007，27(4)：408.