黑麦属植物的遗传学研究与利用

　　向普通小麦导人外源有益基因是拓宽小麦遗传基础的重要途径。黑麦属是普通小麦重要的近缘植物，具有抗白粉病、抗三锈病、抗蚜虫，高产等许多优良性状，将这些有益基因导人普通小麦对小麦的遗传改良具有重要作用。

　　1黑麦属植物的分类与分布

　　黑麦属(SecaleL.)植物属禾本科(Poaccae)小麦族小麦亚族(TriticeaeDumort.)，许多学者对其分类存在不同观点。作者认为较合理的分类方法是将黑麦属划分为三大类型4个种。第1类为一年生异花授粉植物类型，包括1个栽培种黑麦(SecaiecereaieL.);第2类为一年生自花授粉植物类型，包括瓦维洛夫黑麦(SecaievaviloviiGrossh)、林地黑麦(SecalesylvestreHost)2个野生种；第3类为多年生异花授粉植物类型，包括1个野生种Seca/estrictumL.,即山地黑麦（Secalemontanum)。而世界上两大种质资源库GRIN和PGRC在此基础上，又将SecalecerealeL.分成8个亚种，将Secalestric?tumL.分成5个亚种。在我国新疆发现一种杂草型黑麦,其分类地位属le。

　　黑麦起源于欧洲南部至亚洲西部，野生种的分布从摩洛哥的阿特拉斯和西班牙的西拉内华达山脉到意大利、南斯拉夫、希腊、黎巴嫩、土耳其、伊朗、伊拉克、阿富汗一带。栽培种普通黑麦主要在欧洲、德国、瑞典、波兰、俄罗斯直到西伯利亚以及北美洲的加拿大和美国，我国仅在西北、西南和东北山区或高海拔地区种植。

　　2黑麦属植物的遗传学研究

　　2.1黑麦属染色体的C分带核型所有黑麦属植物都是具有R染色体组基数为7的二倍体，7条染色体一般为近中染色体。Gill等人(1974)和Mukai(1992P等人对添加在普通小麦“中国春”中的帝国黑麦染色体进行C分带研究，结果发现黑麦的全部7条染色体均具有明显的特征带（下图）。每条染色体短臂的末端都具有很强的C带，着丝点部位也都表现明显的、但弱于短臂末端的C带；除4RL、5RL和6RL末端C带带纹较弱外，其余4条染色体长臂末端，即1RL、2RL、3RL和7RL末端与短臂末端带纹相似,具有很强的末端C带。在全部7条染色体短臂上，除1RS具有很强的插人C带外，其余6条短臂染色体上均没有明显的插人C带带纹;在所有长臂染色体上，除3RL上无明显的插入C带带纹外，其余6条长臂染色体上都有1~4条不等的带纹。根据存在于黑麦染色体上的特征C带带纹，可用来鉴定小麦背景中的黑麦染色体及易位染色体。该技术目前已得到广泛的应用。

　　2.2黑麦DNA的重复序列DNA重复序列是高等真核生物基因组的一个显著特征，小麦族植物基因组中的中度和高度重复序列含量达70%以上，黑麦基因组DNA重复序列含量更高，达92%。其中26%的重复序列能同时与黑麦、大麦、小麦和燕麦杂交，26%的重复序列能与大麦、小麦和黑麦杂交，而不能与燕麦杂交，18%的重复序列仅与小麦和黑麦杂交,为黑麦专化者占30%。黑麦中已鉴别出许多重复序列家族，根据其重复单位的长度将其分为120bp,480bp,610bp,630bp家族、2.2kb家族、5.3-H3家族、R173家族、Ecol90I家族和RXX630家族等。这些重复序列有些是黑麦基因组特有的，有些是不同物种基因组间共享的。如PSc200是黑麦特异端部/亚端部串联重复序列⑴，可有效鉴别黑麦、小黑麦双二倍体（图2)、添加系、代换系中的黑麦染色体及易位染色体的黑麦片段；PScll9.2是黑麦基因组与小麦基因组共有的，黑麦7对染色体的端粒和染色体臂内都有分布位点，小麦中主要分布在1-7B、4A、5A、2D、3D、4D和5D染色体的端粒和染色体臂内，常用于区分小麦的B基因组。研究还发现黑麦染色体端部强大的C分带带纹均为DNA高度重复序列区。

　　2.3黑麦与小麦染色体间的部分同源关系确定小麦与近缘物种染色体间的部分同源关系，主要通过3种途径：染色体代换补偿测验、中期I部分同源配对分析和遗传图。Sybenga(1983)和Zeller(1983)根据黑麦染色体代换补偿小麦染色体的结果，发现黑麦染色体1R、2R、3R、5R和6R分别与普通小麦的1、2、3、5和6部分同源群有密切的同源关系；由于在进化过程中4R与7R间发生过易位，因此4R和7R与小麦第4和第7群具有局部的部分同源关系。Naranjo等人(1991)利用phlb突变体与黑麦端体、黑麦易位系T242W(2RL/6RL)、T282W(5RL/7RS)和T501W(4RL/5RL)杂交，对其杂种F,染色体配对进行分析，发现1RS与1AS、1BS和IDS配对，1RL与1AL、1BL和1DL配对；2RL与2AL、2BL和2DL配对；3RS与3AS、3BS和3DS配对；4RS与4BS和4DS配对，但不与4AS配对；5RS与5AS、5BS和5DS配对，5RL与5AL及4BL、4DL的端部片段配对;6RL可与小麦第6群、第7群和第3群染色体长臂配对，但频率较低;7RS可与5BL、5DL和7BS配对，不与7AS、7DS配对。

　　3黑麦优良基因向小麦中的转移

　　3.1黑麦的优良基因黑麦具有许多优良性状，

　　是小麦品种改良的重要基因资源。黑麦抗寒、抗旱、耐瘠薄，对铝、硫和铜离子的抗性强，且对土壤酸碱性的反应不敏感。除高抗三锈(条锈病、叶锈病和秆锈病)和白粉病外，对小麦遗传花叶病、黑穗病、全蚀病、眼斑病、虫害病、大麦黄矮病、叶斑病、纹枯病、雪腐病、线虫和赤霉病等病害都有较强的抗性。在抗病性改良上，利用较多的是黑麦对白粉病、病毒病、叶枯病和三锈病的抗性。黑麦是小麦育种中抗白粉病的主要抗源之一。在已鉴定和命名的50多个小麦抗白粉病基因中有4个来自黑麦，即和Pm20，它们分别位于黑麦的2R、1R、1R和6R染色体上。其中，1R上的Pm8由于与y79、Lr26、Sr31及其他有利黑麦生长的基因紧密连锁，曾在小麦育种中发挥过巨大的作用。此外，黑麦还表现大穗、多小穗、籽粒赖氨酸和蛋白质含量高等优良性状。

　　3.2黑麦优良基因导入小麦的途径

　　3.2.1小麦-黑麦双二倍体小麦-黑麦双二倍体是黑麦有益基因向小麦转移的桥梁，也是创造小麦-黑麦异附加系、异代换系、异易位系的基础材料。Wilscm(1876)第1次报道了小麦与黑麦杂交成功；Rimpau(1891)获得了首个天然加倍的八倍体小黑麦；Muntzing(1939)获得了首个人工加倍的八倍体小黑麦;0'Mara(1946)获得了硬粒小麦-黑麦双二倍体即六倍体小黑麦;Jankins等人（1969)选育出了第1个商用注册六倍体小黑麦品种“Rosner”；CIMMYT(1970)选育出了矮秆、早熟、高产的六倍体小黑麦“Armadillo”；鲍文奎院士1951年开始研究八倍体小黑麦，选育出小黑麦2号、3号、劲松5号、黔中I号等优良品种，并拥有4700份小黑麦品系；蒋华仁等（1987)又合成了普通小麦与杂草黑麦、山地黑麦和非洲黑麦新型八倍体小黑麦；亓曾军等(2000)合成了荆辉1号和荆辉2号八倍体小黑麦，Zhou等人选育了六倍体小黑麦“Fenzhi-1”。迄今，人们已合成了几乎全部黑麦种的双二倍体。

　　3.2.2普通小麦-黑麦异附加系、异代换系小麦异附加系、异代换系是实现外源基因转移，研究外源基因表达及基因定位的优良材料，又是创造异易位系的重要资源。Leighty和Taylor(1924)发现附加5R染色体的“毛颈”小麦;Florell(1931)报道了第1个真正的小麦-黑麦附加系；0'Mara(1940)获得了3个小麦-黑麦异附加系；马缘生等(1985)选育出1R二体异附加系。刘宏伟(1986)鉴定出7R二体异附加系和1R、4R、6R和7R的单体异附加系；李爱霞等人利用荆辉1号双二倍体选育出5个二体异附加系(分别添加1R、2R、R3、5R和R7)。目前得到的整套小黑麦异附加系有ChineseSpring-Imperial,Holdfast-KingI,ChineseSpring-KingII,Kharkov-Dakold以及中国春-澳大利亚南部黑麦附加系等。

　　Katterman(1938)首次获得了5R/5A代换系；Mettin(1973)等选育了1B/1R代换系；Riley(1958)将1R与1A代换；Koller(1976)选育出了小麦山地黑麦异代换系7A/7R和7B/7R;Sears(1983)选育出2B/2R和2D/2R异代换系；裴新梧等(1995)选出了抗镑病的4D/4R异代换系；李振声等（1987)选育抗条锈病异代换系；李集临（2002)获得1R/1D,1R/1A，5R/5A和6R/6A代换系。

　　3.2.3普通小麦-黑麦异易位系小麦-黑麦易位系是目前将黑麦基因导人小麦最为理想的方式。易位系可自发产生，也可通过电离辐射、Ph控制系统、杀配子染色体及组织培养等方法产生。生产上广泛应用的1BL/1RS和我国特有小麦种质“矮孟牛”具有的相互易位T1RS-7DL/I7DS-1BL,均为自发易位产生。据不完全统计，自发产生的易位有20多个。Driscoll和Jensen(1963)通过X-射线照射获得了4B和5R易位，目前经过辐射已创造了多个易位系。Koebner(1986)利用phlb突变体诱导得到了;Friebe等(1990)在组织培养材料中鉴定出2BS.2RL;Endo(1993)利用杀配子染色体创造了一批小麦-黑麦易位系。

　　4黑麦有益基因在小麦改良中的应用

　　黑麦种质资源在小麦育种中发挥了重要作用。1BL/1RS易位系是世界小麦育种史上利用最成功的例子，它将黑麦1RS上的抗病基因ftn8、yi9、Lr26和Sr31及与丰产性、适应性有关的基因转移到了小麦遗传背景中。由于1RS能够很好地补偿1AS、1BS和IDS缺失引起的负效应，因而在世界小麦生产上发挥了重要作用。据报道，在世界范围内至少有400多个小麦品种(系）涉及1R易位或代换，有200多个小麦品种有1BL/1RS血缘[7]。较早引人我国的1BL/1RS小麦品种是以洛夫林为代表的一批小麦-黑麦易位系。1BL/1RS品种有3个来源，分别是日本的Salmon、德国的ZOT_ba和Salzmundew。在我国小麦育种中应用的主要是洛10(Lovrinl0)、洛13(Lovrinl3)、山前(Predgomi-a2)、高加索、阿芙乐尔(Aurora)，均为1BL/1RS易位系；目前的推广品种中1/2以上带有1RS/1BL血缘。杨足君（1999)对我国主要麦区的小麦品种进行了细胞学和醇溶蛋白鉴定，发现69%的材料属1BL/1RS易位系；郝晨阳等（2005)对我国育成品种初选核心种质1680份进行了分析和评价，发现育成品种中大量含有1B/1R易位系血缘。可见，1B/1R易位系在世界和我国小麦生产中发挥了非常重要的作用。

　　尽管1BL/1RS易位系在小麦育种中作用巨大，但也带来了一些问题，如1BL/1RS易位系小麦对白粉病、锈病的抗性减弱乃至消失；小麦面包烘烤品质变劣，主要表现为面团粘性增大和面筋强度减弱这些问题有待进一步研究。

　　5展望

　　目前生产上主要利用的是黑麦染色体的1RS，对黑麦其他染色体的开发较少；黑麦2R、6R染色体上也存在抗白粉病基因，如果将其加以利用，对于扩大白粉病抗源、延缓抗性衰退将起到积极作用。再者，目前生产上利用的黑麦种质，主要来自德国的黑麦品种,供体过于单一，而对黑麦属其他物种如非洲黑麦(num)、山地黑麦(um)及林地黑麦（tre)等研究利用较少。黑麦属包含十几个不同的种或亚种，分布于世界不同的生态区域，蕴含着丰富的可利用的遗传变异类型，因此广泛挖掘和利用这些黑麦基因资源对于进一步拓宽小麦遗传基础具有重要意义。